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刃齿虎(猫科剑齿虎亚科的代表性类群)

xummnl2个月前 (03-26)猫种类大全40
刃齿虎

刃齿虎

中文名刃齿虎
别名美洲剑齿虎、斯剑虎
拉丁学名Smilodon
命名者Lund, 1842
分布区域北美洲、南美洲
科学分类
动物界
脊索动物门
亚门脊椎动物亚门
哺乳纲
食肉目
亚目猫形亚目
猫科
亚科剑齿虎亚科
刃齿虎属 Smilodon
主要特征
体长约120~200厘米
体重约50(纤细刃齿虎)~400千克(毁灭刃齿虎)

刃齿虎属(学名:Smilodon,意为“两刃刀状的牙齿”),是猫科剑齿虎亚科的代表性类群,其形象最符合大众对“剑齿虎”的普遍认知,刃齿虎中体重最大者可超过400千克,体型较其他猫科更强壮,四肢骨体粗壮强健,擅长以前肢控制猎物,犬齿极为修长而侧扁,可用于快速咬杀猎物,门齿、裂齿均比现代猫科大且锋利。刃齿虎属已知全部存在于更新世美洲,包括纤细刃齿虎(S. gracilis)、致命刃齿虎(S. fatalis)和毁灭刃齿虎(S. populator)三个物种。

发现历史

19世纪30年代,丹麦博物学家伦德(Peter Wilhelm Lund)在巴西米纳斯吉拉斯州小镇Lagoa Santa附近的石灰岩洞穴中收集化石,他认为出土的部分食肉动物颊齿化石属于鬣狗,并于1841年命名为“新大陆鬣狗”(Hyena neogaea)。

1842年,伦德首次记述了刃齿虎的牙齿材料,包括右上第一和第三门齿,以及一个残缺的右上犬齿,Lund根据牙齿特征,命名了“Smilodon”这一名称(两刃刀状的牙齿),种名则指定为“populator”(意为“破坏者”),今天一般译为“毁灭刃齿虎”。1846年,伦德又补充描述了毁灭刃齿虎较完整的上犬齿和下颌化石,使刃齿虎马刀状的上犬齿为世人所知。

至于伦德1841年命名的“Hyena neogaea”,此后都被认为与毁灭刃齿虎是同一物种,由于“Hyena neogaea”是付印最早的学名,在19世纪至20世纪初,南美洲刃齿虎的有效名称普遍被指定为“Smilodon neogaea”,但由于这一命名未被正式描述,也缺乏模式标本,因此后被视为裸名(nomen nudum),不再使用。

在北美洲,归属于刃齿虎的材料首次在1868年由莱迪(Joseph Leidy)记述,最初命名为“Felis (Trucifelis) fatalis”,即日后的致命刃齿虎。1880年,科普(Edward Drinker Cope)又根据单独上犬齿材料命名了纤细刃齿虎(Smilodon gracilis),此后北美的刃齿虎普遍被置入这两个物种,莱迪命名的佛州刃齿虎(Smilodon floridanus)与波瓦德(Bovard)命名的加州刃齿虎(Smilodon californicus),有时被作为致命刃齿虎的亚种保留。

分类和演化

分类

刃齿虎属于食肉目(Carnivora)猫科(Felidae)剑齿虎亚科(Machairodontinae)刃齿虎族(Smilodontini),其下已知包含三个物种:

毁灭刃齿虎(Smilodon populator)

生活在早更新世晚期至晚更新世的南美洲(北抵哥伦比亚,南至智利与阿根廷南部),是刃齿虎属中体型最大、形态最粗壮的物种,体重约231~358千克,在乌拉圭发现的一个极大雄性头骨(颅全长39cm),生前甚至可能超过400千克。

致命刃齿虎(Smilodon fatalis)

普遍存在于中晚更新世的北美洲(加拿大南部、美国和墨西哥),在南美厄瓜多尔、秘鲁和乌拉圭亦有化石出土,体重约140~265千克。北美的种群可分为西部较大的加州亚种(S.f.californicus)和东部较小的佛州亚种(S.f.floridanus)。在美国加州拉布雷亚沥青坑中,曾出土属于1200多个个体的超过16万块致命刃齿虎化石样本,使这一物种成为刃齿虎属中研究最为透彻的类型。

纤细刃齿虎(Smilodon gracilis)

存在于晚上新世与早更新世,是最早期及最原始的刃齿虎,化石发现于北美及南美委内瑞拉,体型与美洲虎相似,体重约51~99千克。

演化

基于相似的身材结构,传统上认为刃齿虎是由巨颏虎(Megantereon)演化而来,北美的黄昏巨颏虎(Megantereon hesperus),可能是刃齿虎的直接祖先。但由于巨颏虎缺乏刃齿虎上犬齿的锯状边缘,这一观点已普遍受到质疑。已知巨颏虎主要分布于旧大陆,北美洲的巨颏虎可能实际是刃齿虎的早期类群,巨颏虎本身和刃齿虎则未必存在必然联系。北美500万年前的菲氏祖刃虎(Rhizosmilodon fiteae),可能是刃齿虎的潜在祖先,但由于此物种化石过于零碎,这种观点还需要更多材料支持。

形态特征

刃齿虎是猫科演化史上形态最为强壮的成员,尤其前肢十分粗壮,其肱骨宽长比(肱骨末梢宽度/肱骨全长)普遍在30%以上,甚至超过35%(现代虎多为25%~28%)。相比狮虎,刃齿虎体态更加健硕结实,腰部缩短,肩胛骨大而高,后肢比例较短,整个身体呈前高后低状态,尾巴缩短,这些结构调整有助于刃齿虎站起身和大型猎物搏斗时,整个身体抓地更加稳定,增加它们扳倒猎物的能力。刃齿虎头骨形态较多数剑齿虎类短宽,口吻部宽大,颧弓深而呈宽拱形,额部略凸,矢状嵴与人字嵴高耸,颧骨短,颞窝大而咬肌窝小,乳突极发育,后枕突退缩。在剑齿虎亚科中,刃齿虎上犬齿最为巨大修长,毁灭刃齿虎上犬齿可达28厘米,构成马刀状的剑齿,形态细长、侧扁,两面均发育有细密的锯齿状边缘,门齿也较现代猫科大而锋利。其颊齿列较现代猫科缩减,上第二前臼齿缺失,上第三前臼齿比例较小,下第三前臼齿在多数个体中缺失,裂齿较发育,担负切割食物的主要功能。因为猫科在进食时主要使用侧边裂齿撕咬,并不需要将嘴张开很大角度,所以刃齿虎夸张的犬齿不会成为它进食的阻碍。

舌骨形态显示刃齿虎如同现代豹属一般,能发出咆哮声。

舌骨形态显示刃齿虎如同现代豹属一般,能发出咆哮声。

古生物学

食性

在中晚更新世的美洲,刃齿虎是最顶级的掠食者之一,各种大型植食哺乳动物是它们的主要猎物,据估计,一只雄性毁灭刃齿虎足以杀死3吨重的猎物。在美国拉布雷亚沥青坑中发现的致命刃齿虎肱骨,其上常有骨质增生痕迹,可能是频繁猛烈用力造成的损伤,也说明它们生前常与大型动物角力。

根据牙釉质同位素研究显示,早期的纤细刃齿虎较多捕食大型西猯类平头貒(Platygonus)和半驼(Hemiauchenia)等中小型骆驼。拉布雷亚沥青坑中的致命刃齿虎,则以古野牛(Bison antiquus,美洲野牛可能的祖先)、拟驼(Camelops)等大型反刍偶蹄目动物为主食。

南美毁灭刃齿虎同位素研究显示,它们可能较多捕食中小型地懒,如缓步懒(Nothrotherium)、猫爪懒(Catonyx)等,巨型的大地懒(Megatherium)和掠齿懒(Lestodon)也会受到袭击。箭齿兽(Toxodon)、后弓兽(Macrauchenia)、古美洲驼(Palaeolama)、美洲马(Amerhippus)等也是它们的猎物。

尽管看起来并不合适,但刃齿虎也会攻击一些身披重甲的猎物,美国自然历史博物馆保存的一件亚成年德州雕甲兽(Glyptotherium texanum)头骨上,留下被一只大型猫科刺穿的痕迹,根据牙齿轮廓判断,这只雕甲兽很可能是被纤细刃齿虎咬穿头部杀死。巴西毁灭刃齿虎的同位素测定显示,它们也会捕食披甲的包甲兽(Panochthus)、武甲雕狳(Holmesina)、厚犰狳(Pachyarmatherium)乃至宽吻凯门鳄(Caiman latirostris)。

1940年,步林(B.Bohlin)曾提出刃齿虎以食腐为主,但这种观点今天已不被接受,刃齿虎颊齿列与裂齿形态,表明它们以肉为主食,不适合啃食骨头,与擅长咬食骨体的食腐性掠食者截然相反。但齿磨痕分析显示,刃齿虎类似于现代非洲狮,仍会进食一部分猎物骨体,这可能是社群分食压力的结果。

掠食行为

刃齿虎肱骨粗壮,前臂肌肉发达,有助于扳倒并压制大型猎物,其肱骨皮质厚度更大,相比现代猫科能够承受更大压力。在咬杀猎物之前,它们可能会首先会利用健硕的身躯制服猎物,减少上犬齿在咬杀过程中受损的几率。

剑齿虎类颈部肌肉普遍较现代猫科发达,在咬杀时,它们长而灵活的颈部能够配合头部,快速做出准确姿势找到猎物咽喉。同时刃齿虎普遍发育有较现代猫科更大的眶下孔,与胡须相关的神经由此通过,说明它们胡须感官更发达,更有利于精准锁定猎物的要害。

剑齿虎类颈部肌肉普遍较现代猫科发达,在咬杀时,它们长而灵活的颈部能够配合头部,快速做出准确姿势找到猎物咽喉。同时刃齿虎普遍发育有较现代猫科更大的眶下孔,与胡须相关的神经由此通过,说明它们胡须感官更发达,更有利于精准锁定猎物的要害。

刃齿虎上犬齿修长硕大且尖锐,在控制猎物后,它们能够将口张至110度以上,用剑齿刺入猎物咽喉等要害,迅速刺杀猎物,而非现代猫科通过锁喉方式使猎物窒息死亡。

为了增大张口角度,刃齿虎颞颌关节窝较现代猫科加宽,同时下颌冠状突缩减,增加下颌与头骨铰接处活动面积,为了配合这些特征,刃齿虎等剑齿虎亚科颧弓普遍向内收缩,但这制约了它们颞肌的发育程度,导致其咬力小于同体型的现代猫科,其咬力商大约只有狮子的70%。

由于咬合力相对有限,关于刃齿虎咬杀的力学机制长期存在争议,阿克斯顿(W.A.Akersten)提出,当刃齿虎咬杀猎物时,下颌先像锚一样固定在猎物皮肤上,再由发达的颈部腹侧屈肌提供力量,驱动颅骨向下咬合,并将上犬齿推入猎物肉体,用犬齿垂直、连续地切割猎物咽喉,割断颈动脉而杀死猎物。

社会行为

刃齿虎普遍被视为群居动物,在拉布雷亚发现的刃齿虎化石表明,一些个体生前患有髋关节发育不良等严重病变,却仍能长期生存,如果缺乏群体帮助,这些个体几乎不可能存活至成年。

相比现代群居的狮子,刃齿虎两性之间体型差距较小,说明在雄性刃齿虎之间,冲突和斗争也许不像现代狮子一般激烈。尽管如此,依旧有部分雄性争斗留下的痕迹被发现,甚至一些个体在激烈打斗中,头骨被其他刃齿虎刺穿致死,这也表明在打斗过程中,刃齿虎犬齿具备破坏对手骨体的能力。

在厄瓜多尔发现的一组三具致命刃齿虎骨骼,经研究被认为是母亲及一对子女,小刃齿虎和老虎类似,生长发育速度较快,但它们直到2岁时,还和母亲生活在一起,显示刃齿虎具有与狮子类似较长的生长周期,这也是它们群居生活的一个旁证。刃齿虎幼崽在12-19月大时开始发育出剑齿,至23-30个月,乳犬齿脱落,此后上犬齿以平均每月7毫米的速度生长,并在3岁大时完全发育成型。

古生态学

由于刃齿虎身体比例类似于林栖性猫科,所以一般认为它们并不偏好非常开阔的环境。刃齿虎生存之环境可能以疏林、开阔森林或灌木林为主,潜伏于植被中伏击大型猎物。

在北美,致命刃齿虎需要面对巨型短面熊(Arctodus simus)、恐狼(Aenocyon dirus)和美洲洞狮(Panthera atrox)等强势掠食者的竞争,因此,它们始终未能达到南美同类的体型。在南美,毁灭刃齿虎无疑更加成功,其适应能力较强,可存在于低纬度巴西林地,至高纬度潘帕斯草原等多种环境,也缺乏强有力的竞争对手,同位素分析显示,非洲野犬般大小的原薮犬(Protocyon)似乎与毁灭刃齿虎有类似的猎物倾向,但事实上,它们极有可能大量捡食毁灭刃齿虎剩余的食物。

在北美,致命刃齿虎需要面对巨型短面熊(Arctodus simus)、恐狼(Aenocyon dirus)和美洲洞狮(Panthera atrox)等强势掠食者的竞争,因此,它们始终未能达到南美同类的体型。在南美,毁灭刃齿虎无疑更加成功,其适应能力较强,可存在于低纬度巴西林地,至高纬度潘帕斯草原等多种环境,也缺乏强有力的竞争对手,同位素分析显示,非洲野犬般大小的原薮犬(Protocyon)似乎与毁灭刃齿虎有类似的猎物倾向,但事实上,它们极有可能大量捡食毁灭刃齿虎剩余的食物。

灭绝

与其他美洲大型哺乳动物一样,刃齿虎在距今一万多年前的第四纪灭绝事件中灭绝,至此强盛上千万年的剑齿虎亚科完全消失。它的灭绝可能与新仙女木事件带来的气候突变,引发美洲大型植食动物大量消失密切相关,古野牛、地懒、后弓兽等大型猎物普遍被更细小的鹿科、羊驼所取代,刃齿虎可能无法适应这一变化,与智人的竞争也可能加剧刃齿虎灭绝。在刃齿虎消失同时段,短面熊、恐狼、美洲洞狮和惊豹等竞争对手也共同灭亡,说明刃齿虎灭绝是集体性灭绝事件的结果,而非单一自身因素所致。

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